基于荧光动力学参数的浮游植物有效光合反应中心浓度分析

陈双; 殷高方; 赵南京; 甘婷婷; 张小玲; 覃志松; 石朝毅; 刘建国

doi:doi:10.3788/AOS201838.0630004

光学学报, 2018, 38 (6): 0630004, 网络出版: 2018-07-09

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Analysis of Phytoplankton Concentration of Functional Reaction Centers Based on Fluorescence Dynamics Parameters

论文大纲

陈双 ^1,2,3殷高方 ^2,3赵南京 ^2,3,*甘婷婷 ^2,3张小玲 ^1,2,3覃志松 ^1,2,3,4石朝毅 ^3,5刘建国 ^2,3

作者单位

¹ 中国科学技术大学环境科学与光电技术学院, 安徽合肥 230026

² 中国科学院安徽光学精密机械研究所中国科学院环境光学与技术重点实验室, 安徽合肥 230031

³ 中国科学院安徽光学精密机械研究所安徽省环境光学监测技术重点实验室, 安徽合肥 230031

⁴ 桂林电子科技大学计算机与信息安全学院, 广西桂林 541004

⁵ 合肥学院电子工程系, 安徽合肥 230601

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注：本部分内容由 AI 自动生成，请您知悉。

摘要

浮游植物有效光合反应中心浓度与其生长环境、生理状态密切相关,文中以生物膜能流理论为基础,基于初始荧光效率(F₀)和功能吸收截面(σ_PSII)的荧光动力学参数研究了浮游植物有效光合反应中心浓度分析方法。利用该方法对不同生长条件下的蛋白核小球藻进行了测试,结果表明:正常生理状态下,荧光动力学参数法与同化系数法分析结果具有良好的一致性,相关系数R²达到0.999;非正常生理状态下,荧光动力学参数法较同化系数法更能准确反映浮游植物光合活性(F_v/F_m)和光合单元尺寸(n_PSII)引起的有效光合反应中心浓度的变化;在短期胁迫条件下,荧光动力学参数法分析结果与F_v/F_m相关系数R²可达0.920;在长期光照胁迫条件下的分析结果也能反映光照变化引起的浮游植物n_PSII变化信息,且与已有研究成果相符。研究结果为浮游植物有效光合反应中心浓度的准确测量提供了一种新方法。

Abstract

Phytoplankton concentration of functional reaction center is closely related to its growth environment and physiological state. A new method is used to analyze the phytoplankton concentration of functional reaction center based on the biological energy flow theory, in other words, based on the fluorescence kinetic parameters such as initial fluorescence efficiency (F0) and function absorption cross section (σPSII) is presented in this paper. The fluorescence parameters of Cholorella pyrenoidosa are measured under different conditions. The results show that there is a good agreement between the result of fluorescence kinetic parameter method and that of assimilation coefficient method under normal physiological conditions, and the correlation coefficient is 0.999. Compared with the assimilation coefficient method, the fluorescence kinetic parameter method is more accurate to analyze the changes in phytoplankton concentration of functional reaction center induced by photosynthetic activity (Fv/Fm) and photosynthetic unit sizes (nPSII) under abnormal physiological conditions. The phytoplankton concentration of functional reaction center obtained by the fluorescence kinetic parameter method is correlated with Fv/Fm, and the correlation coefficient is 0.920 under the short-term stress condition. The changes of nPSII caused by light can be measured by the fluorescence kinetic parameter method under the long-term light stress condition, which are consistent with the existing research results. This new method can accurately measure phytoplankton concentration of functional reaction center.

1 引言

浮游植物是生态系统中最主要的初级生产者,其初级生产力占全球总初级生产力的45%以上,是生态系统物质循环和能量流动的基础环节^[1-2],准确评估浮游植物初级生产力具有重要的科学意义^[3]。

初级生产力是指浮游植物通过光合作用合成有机物的速率^[4],其基本原理是捕光色素捕获光能后传递至光合反应中心进行一系列物理化学反应。其中只有具备活性的反应中心才能获取能量,并向后传递,推动光化学反应过程,因而有效光合反应中心浓度[RCII]是衡量初级生产力的关键要素。

自Kolber等^[5]提出光合单元尺寸(n_PSII)是常数以来,有效光合反应中心浓度均是通过反应中心色素叶绿素a的浓度[CHL a]并利用固定系数同化得到的,如Boyd等^[6]直接把参数[CHL a]假设为参数[RCII]代入到初级生产力计算公式中,以此来比较放射性碳示踪法和P&P法测量浮游植物初级生产力结果的一致性关系;Suggett等^[7]做了同样的假设,研究了北大西洋春汛时期快速光脉冲激发荧光仪(FRR)与¹⁴C、¹⁸O等传统方法测量浮游植物初级生产力结果的一致性关系。然而,文献[ 8-10]的研究表明,当藻种和生长环境(光照强度、营养盐)不同时,n_PSII的变化范围为0.001~0.1。此外,在海洋初级生产力模型的研究中,Falkowski等^[11]认为参数[RCII]还取决于最大光化学效率F_v/F_m(F_v为暗适应条件下的最大可变荧光产率,F_v=F_m-F₀,F_m为PSII的全部反应中心都处于关闭状态的最大荧光产率,F₀为暗适应条件下PSII的全部反应中心都处于开放状态的初始荧光产率),即具备活性的有效光合反应中心比例,并提出浮游植物的[RCII]取决于光合单元尺寸n_PSII、最大光化学效率F_v/F_m和叶绿素a的质量浓度[CHL a]。

自然水体中不同种类的浮游植物并存,生长环境复杂,n_PSII和F_v/F_m具有很大的不确定性^[12],尤其是当藻类的生理状态受到胁迫时,利用叶绿素a的浓度同化获得的有效反应浓度存在较大误差。本文以生物膜能流理论为基础,研究了基于荧光动力学参数的浮游植物有效光合反应中心浓度的分析方法,并以实验室培养的蛋白核小球藻为研究对象,验证了不同条件下荧光动力学法分析浮游植物有效光合反应中心浓度的有效性。

2 分析原理

浮游植物光合作用能流过程如图1所示。CHL是捕光色素的简写,吸收光子后跃迁到激发态CHL^*。P680是PSII的反应中心叶绿素a,以二聚体或四聚体形式存在,吸收光子之后即跃迁到其激发态P680⁺,释放出一个电子并向后传递。Q_A是一个紧密结合在D1蛋白上的质醌分子,是PSII的初级电子受体,每次可以接收一个从P680⁺传过来的电子。Q_B是一个与D2蛋白松散结合的质醌分子,它可以接收2个由Q_A传递过来的电子,结合2个质子后变为可以在类囊体膜中移动的PQ。PQ携带的电子经细胞色素Cyt b6/f、质蓝素PC传递至PSI反应中心叶绿素a分子P700,继续向后传递至铁氧还原蛋白Fd,Fd是一种可移动的铁-硫蛋白。Z是一个特殊的酪氨酸分子,S₀➝S₃指P680产生的正电荷与裂解水所需的4个正电荷偶联起来的S态循环。活体细胞受外界光照I激发,捕光色素(LHCII)吸收光能,激发反应中心色素叶绿素a,受激叶绿素a分子的绝大部分能量在去激过程中用于光化学反应P,少数能量以热能H和荧光F的形式耗散。荧光量子产率φ_f、光化学量子产率φ_p,即荧光和光化学反应能量占总吸收能量的比例可分别用(1)、(2)式表示:

图 1. 浮游植物光合作用能流过程示意图

Fig. 1. Energy flow schematic of phytoplankton photosynthetic process

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\begin{matrix} \begin{matrix} φ_{f} = \frac{k_{f}}{k_{f} + k_{d} + k_{p}}, (1) \\ φ_{p} = \frac{k_{p}}{k_{f} + k_{d} + k_{p}}, (2) \end{matrix} \end{matrix}

式中:k_f为荧光速率常数;k_p为光化学速率常数;k_d为热速率常数。

浮游植物长期暗适应后反应中心全部开放,在微弱光激发下产生的初始荧光效率F₀取决于有效反应中心浓度[RCII]、捕光色素吸收截面σ_LHII和荧光量子产率φ_f:

\begin{matrix} F_{0} \propto φ_{f} \times [RCII] \times σ_{LHII} 。 (3) \end{matrix}

捕光色素吸收截面σ_LHII是表征捕光色素吸收光能能力的参数,其中用于光化学反应的部分(与反应中心光化学效率φ_p有关)称为功能吸收截面σ_PSII:

\begin{matrix} σ_{PSII} = σ_{LHII} \times φ_{p} 。 (4) \end{matrix}

由(1)~(4)式可知,初始荧光效率F₀为

\begin{matrix} \begin{matrix} F_{0} \propto φ_{f} \times [RCII] \times \frac{σ_{PSII}}{φ_{p}} = (\frac{k_{f}}{k_{f} + k_{d} + k_{p}}) \times \\ [RCII] \times σ_{PSII} \times \frac{k_{f} + k_{d} + k_{p}}{k_{p}} 。 (5) \end{matrix} \end{matrix}

将(5)式整理后可得

\begin{matrix} F_{0} \propto (\frac{k_{f}}{k_{p}}) \times [RCII] \times σ_{PSII} 。 (6) \end{matrix}

对(6)式而言,浮游植物活体荧光量子产率φ_f和化学量子产率φ_p较稳定,k_f/k_p可以作为常数,因此通过荧光动力学法测量浮游植物的初始荧光效率F₀和功能吸收截面σ_PSII后,即可直接计算出有效反应中心浓度:

\begin{matrix} [RCII] \propto F_{0} / σ_{PSII} 。 (7) \end{matrix}

3 材料与方法

3.1 藻种培养

选择蛋白核小球藻(C.pyrenoidosa,FACHB-5,中国科学院淡水藻种库)进行实验室扩大培养,实验藻种每隔7~10 d转接1次,保证其处于对数生长期。接种后的样品置于恒温摇床培养箱(MQD-S3R)中,转速为150 r/min,实验温度为(25±1) ℃,光照强度为120 μmol /(m²·s),光暗比为12 h∶12 h。实验设置3个平行样品,每个实验样品测量3次,取其平均值作为测量结果。

3.2 实验仪器与方法

3.2.1 实验仪器

采用荧光动力学法和同化系数法对不同条件下浮游植物的光合反应中心浓度进行对比实验,实验所需测量参数与仪器如表1所示(荧光动力学法和同化系数法所得的有效光合反应中心浓度分别记为[RCII]_y 和[RCII]_t)。荧光动力学法的2个关键参数初始荧光F₀和功能吸收截面σ_PSII,以及表征有效光合反应比例参数F_v/F_m均通过可变光脉冲诱导荧光分析仪(AGHJ-TPLIF-I)测量获得;同化系数法测量原理是对测量得到的叶绿素a的浓度进行同化反演以得到光合有效反应中心的浓度,而叶绿素a的浓度与680 nm处的光密度值OD₆₈₀之间有良好的相关关系,R²>0.990,因此同化系数法所需的叶绿素a的浓度可通过紫外-可见分光光度计(UV-2550)测量OD₆₈₀后反演得到。

3.2.2 正常生理状态下浮游植物测试实验

取处于对数期正常生长状态的蛋白核小球藻(叶绿素a的质量浓度为1080 μg/L),用25 ℃的去离子水稀释成一系列浓度梯度(25、50、75、100、125、150倍稀释)的待测样品,并测量其最大光化学效率F_v/F_m。采用荧光动力学法测量样品的有效光合反应中心浓度;采用同化系数法测量叶绿素a的浓度,然后对其进行同化反演以得到有效光合反应中心的浓度。

表 1. 荧光动力学法和同化系数法测量有效反应中心浓度涉及的参数和测量仪器

Table 1. Parameters and instrument needed for concentration of functional reaction center by fluorescence kinetics method and assimilation coefficient method

Method	Formula	Parameter	Measuring instrument
Fluorescence keneics method	[RCII]_y=F₀/σ_PSII	F₀,σ_PSII	AGHJ-TPLIF-I
Photosynthetic activity		F_v/F_m	AGHJ-TPLIF-I
Assimilation coefficient method	[RCII]_t=n_PSII·[CHL a]	[CHL a]	UV-2550
Assimilation coefficient method	[RCII]_t=n_PSII·[CHL a]	n_PSII	-

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3.2.3 非正常生理状态下浮游植物测试实验

(1) 短期DCMU和热胁迫条件

DCMU(二氯苯基二甲脲)是一种除草剂(敌草隆),它可以抑制PSII上的Q_A向PQ的电子传递,是一种光合抑制剂及光形态建成抑制剂。选取DCMU胁迫和热胁迫进行短期胁迫实验研究。选取叶绿素a的质量浓度为690 μg/L的蛋白核小球藻样品50 mL,加入质量浓度为1 mg/L的DCMU 10 μL,分别在0,30,60,80,140,210,290,390,460 min时测量F_v/F_m,同时采用荧光动力学法测量样品的有效光合反应中心浓度,采用同化系数法测量叶绿素a的浓度,进而通过同化反演得到有效光合反应中心的浓度。

选取叶绿素a质量浓度为1270 μg/L的蛋白核小球藻样品,放置在45 ℃恒温摇床培养箱内,开始计时后,分别在0,30,60,80,140,210,290,390,460 min时测量F_v/F_m,同时采用荧光动力学法测量样品的有效光合反应中心浓度采用同化系数法测量叶绿素a的浓度,进而通过同化反演得到有效光合反应中心的浓度。

(2) 长期光照胁迫条件

选取初始叶绿素a质量浓度为800 μg/L的蛋白核小球藻样品,分别在光照强度为20,45,70,90,120,200 μmol/(m²·s)的25 ℃恒温摇床培养箱内培养5 d,然后测量F_v/F_m,同时采用荧光动力学法测量样品的有效光合反应中心浓度,采用同化系数法测量叶绿素a的浓度,进而通过同化反演得到有效光合反应中心的浓度。

4 结果与讨论

4.1 正常生理状态下[RCII]的测量结果及分析

用与实验用藻培养温度相同的去离子水对藻进行稀释处理,蛋白核小球藻的细胞浓度、叶绿素a的浓度和有效光合反应中心浓度相应地降低,但此过程不会对藻的活性产生影响。光合活性F_v/F_m、有效反应中心浓度[RCII]_y 和[RCII]_t随稀释倍数的变化趋势,以及[RCII]_y与[RCII]_t的线性关系如图2所示。

图 2. (a)正常生理状态下蛋白核小球藻光合活性Fv/Fm、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随稀释倍数变化的关系;(b) [RCII]y和[RCII]t的线性关系

Fig. 2. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction center ([RCII]y and [RCII]t) of C.pyrenoidosa with dilution multiple under normal physiological condition; (b) linear relationship between [RCII]y and [RCII]t

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由图2(a)可知,随着稀释倍数增大,F_v/F_m基本不变,[RCII]_y和[RCII]_t呈下降的趋势,其值分别由52.710,0.187 m^-3下降到8.939,0.028 m^-3。这表明没有胁迫因子时,仅进行稀释处理的藻的活性和光合单元尺寸是不变的,只有叶绿素a的浓度随稀释倍数的增加而相应地降低,所以此时利用同化系数法能够准确测量有效反应中心浓度。图2(b)表明,[RCII]_y和[RCII]_t具有良好的线性关系,相关系数R²=0.999,同时系数显著(P<0.05),即在正常生理状态下,荧光动力学法能够获得浮游植物有效反应中心浓度。

4.2 短期胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

DCMU是一种能够与D₁蛋白上Q_B位点结合的电子抑制剂,可以抑制Q_A到Q_B传递,热胁迫同DCMU胁迫的原理相似,都会导致反应中心蛋白上电子结合位点的失活,抑制系统的光化学反应,最终导致反应中心失活。短时间胁迫条件下,浮游植物反应中心浓度不发生变化,以反应中心的F_v/F_m随胁迫时间的变化来衡量有效反应中心浓度的变化趋势,结果如图3和图4所示。

图 3. (a)蛋白核小球藻在DCMU胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 3. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by DCMU with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

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图3(a)表明,随DCMU胁迫时间延长,[RCII]_y和F_v/F_m具有相似的变化趋势,且均呈下降的趋势,[RCII]_y由33.149 m^-3降到13.495 m^-3,F_v/F_m由0.507降到0.362,而[RCII]_t基本保持不变。在短期胁迫条件下,蛋白核小球藻生长不明显,可认为叶绿素a的浓度不发生变化,光合单元尺寸也基本不变,只有光合活性会受到胁迫影响而降低。图3(b)表明,[RCII]_y和F_v/F_m具有良好的线性关系,相关系数R²可达0.965,同时系数显著(P<0.05)。在热胁迫条件下,随着胁迫时间延长,[RCII]_y、[RCII]_t和F_v/F_m的变化与DCMU胁迫时呈现出相同的变化趋势,[RCII]_y和F_v/F_m也具有较好的线性关系,相关系数R²达到0.920,同时系数显著(P<0.05),如图4所示。结果表明,在DCMU和热胁迫条件下,荧光动力学法测得的有效光合反应中心浓度与光合反应中心的活性具有较好的一致性,即在藻类光合活性状态受到影响时,荧光动力学法仍具有可行性。

图 4. (a)蛋白核小球藻在受热胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 4. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by thermal with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

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4.3 长期光照胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

在测量有效光合反应中心浓度的研究中,通常将光合单元尺寸n_PSII作为常数,因此有效光合反应中心浓度[RCII]_c可由叶绿素a的浓度[CHL a]和光合活性(F_v/F_m)来表征。然而,越来越多的学者发现在不同营养盐或光照条件下,n_PSII不再是常数。如,Moore等^[13]发现密球藻在光照强度分别为18,80,300 μmol/(m²·s)条件下培养一段时间后,n_PSII分别为0.0010、0.0012和0.0017,即n_PSII会随光照强度的增大而增大。本研究以光照强度作为改变n_PSII的胁迫因子,通过设置不同的光照强度,对比分析了荧光动力学法与固定参数n_PSII方法测得的有效光合反应中心浓度的差异,结果如图5所示。

图 5. 不同光照胁迫作用下蛋白核小球藻的有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]c)随光照强度的变化

Fig. 5. Changes of concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]c) of C. pyrenoidosa stressed by illumination intensity with illumination intensity

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图5表明:随着培养光照强度增大,[RCII]_y和[RCII]_c具有相同的变化趋势;在光照强度低于120 μmol/(m²·s)的条件下,随着光照强度增大,[RCII]_y和[RCII]_c均呈上升趋势,但两者随光照强度的上升幅度不同;当光照强度达到120 μmol/(m²·s)时,两者上升幅度差值达到最大,之后两者上升幅度差值基本维持不变;培养光照强度上升时,[RCII]_y和[RCII]_c差值增大,表明浮游植物的光合单元尺寸增大,与已有研究结果一致;当光照强度超过120 μmol/(m²·s)时,强光会抑制对光合单元尺寸产生的影响,即n_PSII不再增大。综上,长期光照胁迫实验结果表明,荧光动力学法测得的有效反应中心浓度[RCII]_y能够反映光合单元尺寸n_PSII的变化信息。

5 结论

有效光合反应中心浓度是初级生产力的重要组成要素,准确获取浮游植物有效光合反应中心浓度对赤潮和水华监测预警、水体初级生产力测量及海洋固碳量评估具有重要的科学意义和应用价值。本研究运用荧光动力学分析原理,基于初始荧光(F₀)和功能吸收截面(σ_PSII)荧光参数探讨了浮游植物有效光合反应中心浓度分析方法,并将该方法应用于不同胁迫培养条件下蛋白核小球藻有效光合反应中心浓度的测量中。结果表明,当浮游植物生长环境和生理状态发生变化时,该方法仍能准确测量浮游植物的有效光合反应中心浓度。与同化系数法相,该方法具有更广泛的适用范围。

致谢衷心感谢国家环境保护环境光学监测技术重点实验室和国家环境光学监测仪器工程技术研究中心为开展研究工作所提供的技术与平台支持。

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4.1 正常生理状态下[RCII]的测量结果及分析

4.2 短期胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

4.3 长期光照胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

5 结论

陈双, 殷高方, 赵南京, 甘婷婷, 张小玲, 覃志松, 石朝毅, 刘建国. 基于荧光动力学参数的浮游植物有效光合反应中心浓度分析[J]. 光学学报, 2018, 38(6): 0630004. Shuang Chen, Gaofang Yin, Nanjing Zhao, Tingting Gan, Xiaoling Zhang, Zhisong Qin, Chaoyi Shi, Jianguo Liu. Analysis of Phytoplankton Concentration of Functional Reaction Centers Based on Fluorescence Dynamics Parameters[J]. Acta Optica Sinica, 2018, 38(6): 0630004.

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1 引言

2 分析原理

图 1. 浮游植物光合作用能流过程示意图

Fig. 1. Energy flow schematic of phytoplankton photosynthetic process

3 材料与方法

3.1 藻种培养

3.2 实验仪器与方法

表 1. 荧光动力学法和同化系数法测量有效反应中心浓度涉及的参数和测量仪器

Table 1. Parameters and instrument needed for concentration of functional reaction center by fluorescence kinetics method and assimilation coefficient method

4 结果与讨论

4.1 正常生理状态下[RCII]的测量结果及分析

图 2. (a)正常生理状态下蛋白核小球藻光合活性Fv/Fm、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随稀释倍数变化的关系;(b) [RCII]y和[RCII]t的线性关系

Fig. 2. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction center ([RCII]y and [RCII]t) of C.pyrenoidosa with dilution multiple under normal physiological condition; (b) linear relationship between [RCII]y and [RCII]t

4.2 短期胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

图 3. (a)蛋白核小球藻在DCMU胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 3. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by DCMU with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

图 4. (a)蛋白核小球藻在受热胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 4. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by thermal with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

4.3 长期光照胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

图 5. 不同光照胁迫作用下蛋白核小球藻的有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]c)随光照强度的变化

Fig. 5. Changes of concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]c) of C. pyrenoidosa stressed by illumination intensity with illumination intensity

5 结论

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基于荧光动力学参数的浮游植物有效光合反应中心浓度分析 下载： 943次

1 引言

2 分析原理

图 1. 浮游植物光合作用能流过程示意图

Fig. 1. Energy flow schematic of phytoplankton photosynthetic process

3 材料与方法

3.1 藻种培养

3.2 实验仪器与方法

表 1. 荧光动力学法和同化系数法测量有效反应中心浓度涉及的参数和测量仪器

Table 1. Parameters and instrument needed for concentration of functional reaction center by fluorescence kinetics method and assimilation coefficient method

4 结果与讨论

4.1 正常生理状态下[RCII]的测量结果及分析

图 2. (a)正常生理状态下蛋白核小球藻光合活性Fv/Fm、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随稀释倍数变化的关系;(b) [RCII]y和[RCII]t的线性关系

Fig. 2. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction center ([RCII]y and [RCII]t) of C.pyrenoidosa with dilution multiple under normal physiological condition; (b) linear relationship between [RCII]y and [RCII]t

4.2 短期胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

图 3. (a)蛋白核小球藻在DCMU胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 3. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by DCMU with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

图 4. (a)蛋白核小球藻在受热胁迫作用下的光合活性(Fv/Fm)、有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]t)随胁迫时间的变化;(b) [RCII]y和Fv/Fm的线性关系

Fig. 4. (a) Changes of photosynthetic activity Fv/Fm or concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]t) of C. pyrenoidosa stressed by thermal with time; (b) linear relationship between [RCII]y and Fv/Fm

4.3 长期光照胁迫条件下[RCII]的测量结果及分析

图 5. 不同光照胁迫作用下蛋白核小球藻的有效反应中心浓度([RCII]y和[RCII]c)随光照强度的变化

Fig. 5. Changes of concentration of functional reaction centers ([RCII]y and [RCII]c) of C. pyrenoidosa stressed by illumination intensity with illumination intensity

5 结论

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